Kwallen komen over de hele wereld voor, van oppervlaktewater tot diepzee. Scyphozoën (de "echte kwallen") zijn uitsluitend marien, maar sommige hydrozoën met een soortgelijk uiterlijk leven in zoet water. Grote, vaak kleurrijke kwallen komen veel voor in kustgebieden over de hele wereld. De kwallen van de meeste soorten groeien snel en zijn binnen een paar maanden volwassen en sterven kort na het voortplanten, maar het poliepstadium, vastgehecht aan de zeebodem, kan een veel langere levensduur hebben. Kwallen bestaan al minstens 500 miljoen jaar, en mogelijk al 700 miljoen jaar of langer, waardoor ze de oudste groep dieren met meerdere organen vormen.

Kwallen hebben geen bloed, hart of hersenen en bestaan voor 95 procent uit water.

Chrysaora fuscescens

Kwallen worden in bepaalde culturen door mensen gegeten. Ze worden in sommige Aziatische landen als een delicatesse beschouwd, waar soorten uit de Rhizostomae-orde worden geperst en gezouten om overtollig water te verwijderen. Australische onderzoekers hebben ze omschreven als een ‘perfect voedsel’: duurzaam en eiwitrijk, maar relatief weinig voedselenergie.
Ze worden ook gebruikt in onderzoek, waarbij het groen fluorescerende eiwit dat door sommige soorten wordt gebruikt om bioluminescentie te veroorzaken, is aangepast als een fluorescerende marker voor genen die in andere cellen of organismen zijn ingebracht.
De stekende cellen die door kwallen worden gebruikt om hun prooi te bedwingen, kunnen mensen verwonden. Jaarlijks worden duizenden zwemmers over de hele wereld gestoken, met gevolgen die variëren van licht ongemak tot ernstig letsel of zelfs de dood. Als de omstandigheden gunstig zijn, kunnen kwallen enorme zwermen vormen, die verantwoordelijk kunnen zijn voor schade aan vistuig door het vullen van visnetten, en soms de koelsystemen van elektriciteits- en ontziltingsinstallaties kunnen verstoppen die hun water uit de zee halen.

Chrysaora melanaster, een grote schijfkwal (bron Wikipedia.)

Taxonomie.

Het subphylum Medusozoa omvat alle neteldieren met een medusa-fase in hun levenscyclus. De basiscyclus is ei, planula-larve, poliep, kwal, waarbij de kwal het seksuele stadium is. Het poliepstadium gaat soms secundair verloren. Het subphylum omvat de belangrijkste taxa, Scyphozoa (grote kwallen), Cubozoa (dooskwallen) en Hydrozoa (kleine kwallen), en sluit Anthozoa (koralen en zeeanemonen) uit. Dit suggereert dat de medusa-vorm na de poliepen is geëvolueerd. Medusozoën hebben tetramere symmetrie, met delen in vieren of veelvouden van vier.

De vier belangrijkste klassen van medusozoïsche Cnidaria zijn:

Het subphylum Medusozoa omvat alle neteldieren met een medusa-fase in hun levenscyclus. De basiscyclus is ei, planula-larve, poliep, kwal, waarbij de kwal het seksuele stadium is. Het poliepstadium gaat soms secundair verloren. Het subphylum omvat de belangrijkste taxa, Scyphozoa (grote kwallen), Cubozoa (dooskwallen) en Hydrozoa (kleine kwallen), en sluit Anthozoa (koralen en zeeanemonen) uit. Dit suggereert dat de medusa-vorm na de poliepen is geëvolueerd. Medusozoën hebben tetramere symmetrie, met delen in vieren of veelvouden van vier.

- Scyphozoa worden soms echte kwallen genoemd, hoewel ze niet méér echte kwallen zijn dan de andere. Ze hebben tetraradiale symmetrie. De meeste hebben tentakels rond de buitenrand van de komvormige bel, en lange orale armen rond de mond in het midden van de subparaplu.

- Cubozoa (dooskwallen) hebben een (ronde) doosvormige bel en hun velarium helpt hen sneller te zwemmen. Booskwallen kunnen nauwer verwant zijn aan scyphozoa-kwallen dan aan de Hydrozoa.

- Hydrozoa medusae hebben ook tetraradiale symmetrie, hebben bijna altijd een velum (diafragma gebruikt bij het zwemmen) dat net binnen de belrand is bevestigd, hebben geen orale armen, maar een veel kleinere centrale stengelachtige structuur, het manubrium, met terminale mondopening , en onderscheiden zich door de afwezigheid van cellen in de mesoglea. Hydrozoa vertonen een grote diversiteit aan levensstijl; sommige soorten behouden de poliepvorm hun hele leven en vormen helemaal geen kwallen (zoals Hydra, die daarom niet als een kwal wordt beschouwd), en enkele zijn volledig medusaal en hebben geen poliepvorm.

- Staurozoa (gesteelde kwallen) worden gekenmerkt door een medusa-vorm die over het algemeen zittend is, ondersteboven gericht en met een stengel die uit de top van de "kelk" (bel) komt, die zich aan het substraat hecht. Tenminste sommige Staurozoa hebben ook een poliepvorm die afwisselt met het medusoïde deel van de levenscyclus. Tot voor kort werden Staurozoa geclassificeerd onder de Scyphozoa.

Er zijn meer dan 200 soorten Scyphozoa, ongeveer 50 soorten Staurozoa, ongeveer 50 soorten Cubozoa, en de Hydrozoa omvat ongeveer 1000-1500 soorten die medusae produceren, maar nog veel meer soorten die dat niet doen.

Anatomie.

Het belangrijkste kenmerk van een echte kwal is de parapluvormige bel. Dit is een holle structuur die bestaat uit een massa transparante geleiachtige materie, bekend als mesoglea, die het hydrostatische skelet van het dier vormt. 95% of meer van het mesogloea bestaat uit water, maar het bevat ook collageen en andere vezelachtige eiwitten, evenals rondzwervende amoebocyten die puin en bacteriën kunnen opslokken. De mesogloea wordt aan de buitenkant begrensd door de epidermis en aan de binnenkant door de gastrodermis. De rand van de bel is vaak verdeeld in afgeronde lobben, ook wel lappets genoemd, waardoor de bel kan buigen. In de gaten of nissen tussen de lippets bungelen rudimentaire zintuigen die bekend staan als rhopalia, en de rand van de bel draagt vaak tentakels.

Schematische tekening van een kwal (Aurelia), met anatomische onderdelen aangegeven. (bron Wikipedia.)

Aan de onderkant van de bel bevindt zich het manubrium, een stengelachtige structuur die vanuit het midden naar beneden hangt, met aan het uiteinde de mond, die tevens als anus fungeert. Er zijn vaak vier mondarmen verbonden met het manubrium, die wegstromen in het water eronder. De mond komt uit in de gastrovasculaire holte, waar de spijsvertering plaatsvindt en voedingsstoffen worden opgenomen. Dit is door vier dikke septa onderverdeeld in een centrale maag en vier maagzakken. De vier paren geslachtsklieren zijn aan de septa vastgemaakt, en dichtbij hen zijn vier septale trechters open naar buiten toe, die wellicht voor een goede zuurstofvoorziening van de geslachtsklieren zorgen. Nabij de vrije randen van de septa strekken maagfilamenten zich uit tot in de maagholte; deze zijn bewapend met nematocysten en enzymproducerende cellen en spelen een rol bij het onderwerpen en verteren van de prooi. Bij sommige scyphozoën is de maagholte verbonden met radiale kanalen die zich uitgebreid vertakken en zich kunnen aansluiten bij een marginaal ringkanaal. Cilia in deze kanalen circuleren de vloeistof in een regelmatige richting.

De dooskwal is qua structuur grotendeels vergelijkbaar. Het heeft een vierkante, doosachtige bel. Aan elk van de vier onderste hoeken hangt een kort pedaal of steel. Aan elk pedaal zijn een of meer lange, slanke tentakels bevestigd. De rand van de bel is naar binnen gevouwen om een plank te vormen die bekend staat als een velarium, die de opening van de bel beperkt en een krachtige straal creëert wanneer de bel pulseert, waardoor dooskwallen sneller kunnen zwemmen dan echte kwallen. Hydrozoën lijken ook op elkaar, meestal met slechts vier tentakels aan de rand van de bel, hoewel veel hydrozoën koloniaal zijn en mogelijk geen vrijlevend medusaal stadium hebben. Bij sommige soorten wordt een niet-afneembare knop gevormd, bekend als een gonofore, die een geslachtsklier bevat, maar die veel andere medusale kenmerken mist, zoals tentakels en rhopalia. Gesteelde kwallen zijn door een basale schijf aan een vast oppervlak bevestigd en lijken op een poliep, waarvan het orale uiteinde zich gedeeltelijk heeft ontwikkeld tot een kwal met tentakeldragende lobben en een centraal manubrium met een vierzijdige mond

De meeste kwallen hebben geen gespecialiseerde systemen voor osmoregulatie, ademhaling en bloedsomloop, en hebben geen centraal zenuwstelsel. Nematocysten, die de angel afleveren, bevinden zich meestal op de tentakels; echte kwallen hebben ze ook rond de mond en maag. Kwallen hebben geen ademhalingssysteem nodig omdat er voldoende zuurstof door de opperhuid diffundeert. Ze hebben beperkte controle over hun bewegingen, maar kunnen navigeren met de pulsaties van het belachtige lichaam; sommige soorten zijn het grootste deel van de tijd actieve zwemmers, terwijl andere grotendeels afdrijven.

zenuwring naar andere zenuwcellen. De rhopiale ganglia bevatten pacemakerneuronen die de zwemsnelheid en -richting regelen.

Bij veel soorten kwallen omvatten de rhopalia ocelli, lichtgevoelige organen die licht van donker kunnen onderscheiden. Dit zijn over het algemeen pigmentvlekocelli, waarbij sommige van hun cellen gepigmenteerd zijn. De rhopalia hangen aan stengels met aan één uiteinde zware kristallen, die fungeren als gyroscopen om de ogen naar de hemel te richten. Bepaalde kwallen kijken omhoog naar het mangrovedak terwijl ze dagelijks migreren van mangrovemoerassen naar de open lagune, waar ze zich voeden, en weer terug.
Boxkwallen hebben een geavanceerder zicht dan de andere groepen. Elk individu heeft 24 ogen, waarvan er twee kleuren kunnen zien, en vier parallelle informatieverwerkingsgebieden die met elkaar concurreren, waardoor ze een van de weinige diersoorten zijn die een 360 graden zicht op hun omgeving hebben.

Dooskwallenoog.

De studie van de evolutie van kwallenogen is een tussenstap voor een beter begrip van hoe visuele systemen zich op aarde ontwikkelden. Kwallen vertonen een enorme variatie in visuele systemen, variërend van fotoreceptieve celvlekken die te zien zijn in eenvoudige fotoreceptieve systemen tot meer afgeleide complexe ogen die te zien zijn in dooskwallen. Belangrijke onderwerpen van het onderzoek naar kwallenvisuele systemen (met de nadruk op dooskwallen) zijn onder meer: de evolutie van het kwallenzicht van eenvoudige naar complexe visuele systemen), de oogmorfologie en moleculaire structuren van dooskwallen (inclusief vergelijkingen met ogen van gewervelde dieren), en verschillende toepassingen van visie, inclusief taakgestuurd gedrag en nichespecialisatie.

Kompaskwallen (Chrysaora hysoscella) zwemmen in open water.

Evolutie.

Experimenteel bewijs voor lichtgevoeligheid en fotoreceptie bij neteldieren dateert van het midden van de twintigste eeuw, en sindsdien is er een rijke hoeveelheid onderzoek gedaan naar de evolutie van visuele systemen bij kwallen. De visuele systemen van kwallen variëren van eenvoudige fotoreceptieve cellen tot complexe beeldvormende ogen. Meer voorouderlijke visuele systemen omvatten extraoculair zicht (zien zonder ogen) dat talrijke receptoren omvat die zich richten op gedrag met één functie. Meer afgeleide visuele systemen omvatten perceptie die in staat is tot meerdere taakgestuurde gedragingen.

Hoewel ze geen echt brein hebben, hebben cnidarian kwallen een 'ring'-zenuwstelsel dat een belangrijke rol speelt bij motorische en sensorische activiteit. Dit netwerk van zenuwen is verantwoordelijk voor de samentrekking en beweging van de spieren en culmineert in de opkomst van lichtgevoelige structuren. Binnen Cnidaria is er een grote variatie in de systemen die ten grondslag liggen aan lichtgevoeligheid. Lichtgevoelige structuren variëren van niet-gespecialiseerde groepen cellen tot meer "conventionele" ogen die lijken op die van gewervelde dieren. De algemene evolutionaire stappen om een complex zicht te ontwikkelen omvatten (van meer voorouderlijke naar meer afgeleide toestanden): niet-directionele fotoreceptie, directionele fotoreceptie, zicht met lage resolutie en zicht met hoge resolutie. De toegenomen complexiteit van habitats en taken heeft de voorkeur gegeven aan de visuele systemen met hoge resolutie die gebruikelijk zijn bij afgeleide neteldieren, zoals dooskwallen.

Taxonomische indeling

Rijk:	Animalia (het dierenrijk) De dieren (wetenschappelijke naam: Animalia), vormen een rijk in de supergroep Unikonta, behorende tot het domein van de Eukaryota. Het dierenrijk is het meest verwant met de schimmels, die binnen de Eukaryota een zustergroep vormen. Het dierenrijk zelf wordt in diverse ondergroepen verdeeld, die weer onderverdeeld zijn in stammen. De biologische wetenschap die zich met de studie van het dierenrijk bezighoudt, is de zoölogie. Dieren zijn in beginsel met zintuigen uitgeruste, meercellige organismen, die hun energie uit organisch materiaal betrekken (verkregen door andere organismen op te eten en te verteren) en die zuurstof voor hun stofwisseling nodig hebben. De meeste dieren kunnen zich actief bewegen, maar er zijn ook vele soorten met een sessiele (vastzittende) levenswijze. Animalia (Dieren)
Stam (biologie) In de biologie is een stam (formeel aangeduid met de Latijnse term phylum, in Nederlandse spelling ook wel fylum), een taxonomische rang in een taxonomische hiërarchie, of een taxon in die rang. In de plantkunde werd voorheen de term afdeling (formeel divisio) gebruikt. Stam:	Cnidaria (Neteldieren)
Onderstam (biologie) Een onderstam (ook wel substam of subfylum of onderfylum genaamd) is een taxonomische rang of een taxon in die rang. Het wordt voorafgegaan door de stam en meestal gevolgd door de klasse. Stam: Crustacea	Medusozoa

Basale visuele systemen waargenomen bij verschillende neteldieren vertonen lichtgevoeligheid die representatief is voor een enkele taak of gedrag. Extraoculaire fotoreceptie (een vorm van niet-directionele fotoreceptie) is de meest basale vorm van lichtgevoeligheid en stuurt een verscheidenheid aan gedragingen onder neteldieren. Het kan functioneren bij het reguleren van het circadiane ritme (zoals te zien bij oogloze hydrozoën) en ander lichtgeleid gedrag dat reageert op de intensiteit en het spectrum van licht. Extraoculaire fotoreceptie kan bovendien functioneren bij positieve fototaxis (in planula-larven van hydrozoën), maar ook bij het vermijden van schadelijke hoeveelheden UV-straling via negatieve fototaxis. Directionele fotoreceptie (het vermogen om de richting van binnenkomend licht waar te nemen) maakt complexere fototactische reacties op licht mogelijk, en is waarschijnlijk geëvolueerd door middel van membraanstapeling. De resulterende gedragsreacties kunnen variëren van begeleide paaigebeurtenissen getimed door maanlicht tot schaduwreacties voor het mogelijk vermijden van roofdieren. Lichtgeleid gedrag wordt waargenomen bij talloze scyphozoën, waaronder de gewone maangelei, Aurelia aurita, die migreert als reactie op veranderingen in omgevingslicht en zonnepositie, ook al hebben ze geen goede ogen.

Het visuele systeem met lage resolutie van dooskwallen is meer afgeleid dan directionele fotoreceptie, en dus vertegenwoordigt het zicht van dooskwallen de meest basale vorm van echt zicht waarin meerdere directionele fotoreceptoren combineren om de eerste beeldvorming en ruimtelijke resolutie te creëren. Dit verschilt van het zicht met hoge resolutie dat wordt waargenomen in camera- of samengestelde ogen van gewervelde dieren en koppotigen die afhankelijk zijn van focusserende optica. Cruciaal is dat de visuele systemen van kwallen verantwoordelijk zijn voor het begeleiden van meerdere taken of gedragingen, in tegenstelling tot minder afgeleide visuele systemen bij andere kwallen die afzonderlijke gedragsfuncties begeleiden. Deze gedragingen omvatten fototaxis op basis van zonlicht (positief) of schaduwen (negatief), het vermijden van obstakels en controle van de zwempuls.

Phyllorhiza punctata, een schijfkwal uit de westelijke Stille Oceaan.

Kistkwallen bezitten "goede ogen" (vergelijkbaar met gewervelde dieren) waardoor ze in omgevingen kunnen leven die minder afgeleide kwallen niet kunnen. In feite worden ze beschouwd als de enige klasse in de clade Medusozoa die gedrag vertoont dat ruimtelijke resolutie en echt zicht vereist. De lens in hun ogen is echter functioneel gezien meer vergelijkbaar met cup-ogen die voorkomen in organismen met een lage resolutie, en heeft zeer weinig tot geen focusvermogen. Het ontbreken van het vermogen om scherp te stellen is te wijten aan het feit dat de brandpuntsafstand de afstand tot het netvlies overschrijdt, waardoor onscherpe beelden worden gegenereerd en de ruimtelijke resolutie wordt beperkt. Het visuele systeem is nog steeds voldoende voor dooskwallen om een beeld te produceren dat helpt bij taken zoals het vermijden van objecten.

Een modelorganisme.

Box-kwallenogen zijn een visueel systeem dat op talloze manieren geavanceerd is. Deze fijne kneepjes omvatten de aanzienlijke variatie binnen de morfologie van de ogen van dooskwallen (inclusief hun taak- / gedragsspecificatie), en de moleculaire samenstelling van hun ogen, waaronder: fotoreceptoren, opsins, lenzen en synapsen. De vergelijking van deze kenmerken met meer afgeleide visuele systemen kan een beter begrip mogelijk maken van hoe de evolutie van meer afgeleide visuele systemen heeft plaatsgevonden, en relativeert hoe dooskwallen de rol kunnen spelen als evolutionair/ontwikkelingsmodel voor alle visuele systemen.

Tripedalia cystophora, een dooskwal met rudimentaire oogjes

Kenmerken.

De visuele systemen van dooskwallen zijn zowel divers als complex en omvatten meerdere fotosystemen. Er is waarschijnlijk een aanzienlijke variatie in visuele eigenschappen tussen soorten kwallen, gezien de aanzienlijke morfologische en fysiologische variatie tussen soorten. Ogen hebben de neiging te verschillen in grootte en vorm, samen met het aantal receptoren (inclusief opsins) en fysiologie tussen soorten kwallen.

Dooskwallen hebben een reeks ingewikkelde ogen met lenzen die vergelijkbaar zijn met die van meer afgeleide meercellige organismen zoals gewervelde dieren. Hun 24 ogen passen in vier verschillende morfologische categorieën. Deze categorieën bestaan uit twee grote, morfologisch verschillende mediale ogen (een onderste en bovenste lensoog) met sferische lenzen, een lateraal paar pigmentspleetogen en een lateraal paar pigmentputogen. De ogen bevinden zich op rhopalia (kleine sensorische structuren) die de sensorische functies van de kwal dienen en komen voort uit de holtes van de exumbrella (het oppervlak van het lichaam) aan de zijkant van de klokken van de kwal. De twee grote ogen bevinden zich op de middellijn van de club en worden als complex beschouwd omdat ze lenzen bevatten. De vier overige ogen liggen zijdelings aan weerszijden van elke rhopalia en worden als eenvoudig beschouwd. De eenvoudige ogen worden waargenomen als kleine geïnvagineerde kopjes epitheel die pigmentatie hebben ontwikkeld. De grootste van de complexe ogen bevat een cellulair hoornvlies gecreëerd door een monociliair epitheel, een cellulaire lens, een homogene capsule voor de lens, een glasachtig lichaam met prismatische elementen en een netvlies van gepigmenteerde cellen. Er wordt gezegd dat de kleinere van de complexe ogen iets minder complex is, aangezien hij geen capsule heeft, maar verder dezelfde structuur bevat als het grotere oog

Kistkwallen hebben meerdere fotosystemen die uit verschillende sets ogen bestaan. Bewijsmateriaal omvat immunocytochemische en moleculaire gegevens die verschillen in fotopigment laten zien tussen de verschillende morfologische oogtypen, en fysiologische experimenten uitgevoerd op dooskwallen om gedragsverschillen tussen fotosystemen te suggereren. Elk individueel oogtype vormt fotosystemen die collectief samenwerken om visueel geleid gedrag te controleren.

De ogen van dooskwallen gebruiken voornamelijk c-PRC's (ciliaire fotoreceptorcellen), vergelijkbaar met die van ogen van gewervelde dieren. Deze cellen ondergaan fototransductiecascades (proces van lichtabsorptie door fotoreceptoren) die worden geactiveerd door c-opsins. Beschikbare opsin-sequenties suggereren dat er twee soorten opsins zijn die alle cnidarians bezitten, waaronder een oude fylogenetische opsin en een ciliaire zusteropsin van de c-opsins-groep. Dooskwallen kunnen zowel ciliaire als cnidops (cnidarian opsins) hebben, iets waarvan voorheen niet werd aangenomen dat het in hetzelfde netvlies verscheen. Niettemin is het niet helemaal duidelijk of cnidariërs meerdere opvattingen bezitten die onderscheidende spectrale gevoeligheden kunnen hebben.

Grootste en kleinste.

Kwallen variëren van ongeveer een millimeter in belhoogte en diameter tot bijna 2 meter in belhoogte en diameter; de tentakels en monddelen komen daar nog een bij. De totale lengte kan wel 40 meter zijn.

Garnalen van het zelfde geslacht. (20 soorten in de lijst.) Neocaridina anhuiensis. Neocaridina bamana. Neocaridina brevidactyla. Neocaridina curvifrons . Neocaridina euspinosa. Neocaridina fukiensis. Neocaridina gracilipoda. Neocaridina hofendopoda. Neocaridina homospina. Neocaridina iriomotensis Naruse. Neocaridina ishigakiensis. Neocaridina ketagalan. Neocaridina keunbaei. Neocaridina linfenensis. Neocaridina longipoda. Neocaridina saccam. Neocaridina spinosa. Neocaridina xiapuensis. Neocaridina zhangjiajiensis. Neocaridina zhoushanensis.

Bronnen (gebruikt voor dit artikel.) Wikipedia Aquariumfans DK (Dorling Kindersley.) Grote Winkler Prins. Encyclopedie.