Algemene informatie over de libellen en juffers.
Auteur: H.J. van Rooten (datum: 3 juni 2023)
De noodzaak om Drasland (wetlands). Drasland is land dat permanent door water is verzadigd of tijdelijk is verzadigd door bijvoorbeeld opkomend water. Het is dus een gebied op de grens tussen landelijk en waterrijk gebied, gebied dat zeer verschillend doch zeer afhankelijk is van beide. Drasland vertoont hierdoor een karakteristieke vegetatie, een zeer grote biodiversiteit, aangepast aan deze wisselende omstandigheden. Het gebied dient veelal in de eerste plaats als opslag voor overtollig water. Bij overstroming neemt het gebied het teveel aan water op en bij droogte geeft het dat water af en bewaart zo het natuurlijk evenwicht. Een drasland verschilt van een moeras, dat meestal alleen zeer drassige grond betreft, terwijl een drasland een afwisseling van droog en nat kan zijn. drasland (wetlands) en de biodiversiteit Biodiversiteit. Drasland is land dat permanent door water is verzadigd of tijdelijk is verzadigd door bijvoorbeeld opkomend water. Het is dus een gebied op de grens tussen landelijk en waterrijk gebied, gebied dat zeer verschillend doch zeer afhankelijk is van beide. Drasland vertoont hierdoor een karakteristieke vegetatie, een zeer grote biodiversiteit, aangepast aan deze wisselende omstandigheden. Het gebied dient veelal in de eerste plaats als opslag voor overtollig water. Bij overstroming neemt het gebied het teveel aan water op en bij droogte geeft het dat water af en bewaart zo het natuurlijk evenwicht. Een drasland verschilt van een moeras, dat meestal alleen zeer drassige grond betreft, terwijl een drasland een afwisseling van droog en nat kan zijn. biodiversiteit te beschermen neemt evenredig toe aan het verdwijnen van veel libellen. Wereldwijd verdwijnen deze Ecosystemen. Een ecosysteem of oecosysteem is een natuurlijk systeem dat bestaat uit alle organismen die in een bepaald gebied voorkomen. samen met hun abiotische omgeving, en de wisselwerkingen tussen beide. Groepen organismen binnen een gegeven ecosysteem die elkaar beïnvloeden, planten, dieren en micro-organismen, vormen samen een levensgemeenschap. Het concept ecosysteem werd in 1935 door de Engelse botanicus Arthur Tansley geïntroduceerd en verder ontwikkeld door de Amerikaanse ecoloog Eugene Odum. ecosystemen drie keer sneller dan bossen. Het gebied op de grens tussen landelijk en waterrijk gebied, is belangrijk als opslag voor overtollig water. Leveren schoonwater, beschermen ons tegen overstromingen en slaan koolstof op. De wetlands zijn bij uitstek het leef gebied van libellen. Door de sterke vermindering van deze gebieden neemt ook de hoeveelheid libellen sterk af.
Algemeen
Een libel is een vliegend insect dat behoort tot de infraorde
Anisoptera.
Tot de libellen behoren twee onderordes: de echte libellen (Anisoptera) en de juffers (Zygoptera).
Beide groepen zijn middelgrote tot grote insecten die meestal goed te herkennen zijn aan
hun lange achterlijf en de brede vleugels waarmee ze behendig kunnen vliegen.
Anisoptera
onder de orde
Odonata.
In de taxonomie, de indelingsleer van de biologie, is een orde een van de taxonomische rangen in
de indeling of ook een taxon in die rang. De orde is een lagere rang dan de superorde en klasse,
maar hoger dan de onderorde en familie.
Odonata
.
Er zijn ongeveer 3.000 bestaande soorten echte libellen bekend. De meeste libellen komen voor
in de gematigde streken komen minder libellen voor. Verlies van wetland-habitat bedreigt
libellenpopulaties over de hele wereld. Volwassen libellen worden gekenmerkt door een paar grote,
veelzijdige, samengestelde ogen, twee paar sterke, transparante vleugels, soms met gekleurde vlekken,
en een langwerpig lichaam. Veel libellen hebben briljante iriserende of metaalachtige kleuren die
worden geproduceerd door structurele kleuring, waardoor ze tijdens de vlucht opvallen.
De samengestelde ogen van een volwassen libel hebben elk bijna 24.000
ommatidia.
Een ommatidium is bij geleedpotigen als insecten en schaaldieren een deeloogje.
Alle ommatidia of deeloogjes samen vormen bij een geleedpotige een samengesteld
oog of facetoog. Elk deeloogje bestaat uit een groep lichtgevoelige cellen, die
wordt omgeven door steunweefsel en door pigmenthoudende cellen. De bovenkant
van een deeloogje is bedekt met een doorzichtig hoornvlies. Ieder deeloogje
is geïnnerveerd (van zenuwen voorzien) door een zenuwbundel die bestaat uit
zes tot negen axonen. Een enkel deeloogje verschaft de hersenen van een
geleedpotige één eenheid aan beeldinformatie. Het aantal ommatidia varieert
per soort geleedpotige, van slechts vijf in een antarctische soort pissebed,
tot wel 30.000 bij de echte libellen en bij sommige soorten pijlstaarten.
Bij de geleedpotigen komen ook andere oogtypes voor, zoals ocelli bij spinnen,
en stemmata bij larven.
ommatidia.
Sinds het begin van de 20e eeuw zijn er 17 soorten dagvlinders uit Nederland verdwenen. En nog eens tien vlindersoorten staan op het punt uit ons land te verdwijnen.
Libellen lijken heel veel op de nauw verwante waterjuffers, die deel uitmaken van de andere odonatan infraorder (Zygoptera) en qua lichaamsplan vergelijkbaar zijn. Hoewel de waterjuffers meestal lichter van bouw zijn; de vleugels van de meeste libellen worden echter plat en weg van het lichaam gehouden, terwijl waterjuffers hun vleugels in rust gevouwen houden, langs of boven de buik. Libellen zijn behendige vliegers, terwijl waterjuffers een zwakkere, fladderende vlucht hebben.
Libellen zijn roofzuchtige insecten, zowel in hun aquatische nimfenstadium (ook bekend als "naiads") als als volwassenen. Bij sommige soorten duurt het nimfenstadium tot vijf jaar en het volwassen stadium kan wel 10 weken duren, maar de meeste soorten hebben een volwassen levensduur van ongeveer vijf weken of minder, en sommige overleven slechts een paar dagen. Het zijn snelle, behendige vliegers die in staat zijn tot zeer nauwkeurige hinderlagen vanuit de lucht, die soms over oceanen migreren en vaak in de buurt van water leven. Ze hebben een uniek complexe manier van voortplanting met indirecte inseminatie, vertraagde bevruchting en spermacompetitie. Tijdens het paren grijpt het mannetje het vrouwtje aan de achterkant van het hoofd vast, en het vrouwtje krult haar buik onder haar lichaam om sperma op te nemen van de secundaire geslachtsorganen van het mannetje aan de voorkant van zijn buik, waardoor de "hart" of "wiel" -houding wordt gevormd .
Fossielen van zeer grote libelachtige insecten, ook wel griffioenvliegen genoemd, worden 325 miljoen jaar geleden (Ma) gevonden in gesteenten in het Boven-Carboon; deze hadden een spanwijdte tot ongeveer 750 mm, hoewel ze slechts verre verwanten waren, geen echte libellen.
Libellen worden in de menselijke cultuur vertegenwoordigd op artefacten zoals aardewerk, rotsschilderingen, standbeelden en jugendstiljuwelen. Ze worden gebruikt in de traditionele geneeskunde in Japan en China, en gevangen voor voedsel in Indonesië. Ze zijn symbolen van moed, kracht en geluk in Japan, maar worden gezien als sinister in de Europese folklore.
De infraorde Anisoptera komt van het Grieks ἄνισος anisos "ongelijk" en πτερόν pteron "vleugel" omdat de achtervleugels van libellen breder zijn dan hun voorvleugels.
Evolutie.
Het gigantische familielid uit het Boven-Carboon, Meganeura monyi, bereikte een spanwijdte van ongeveer 680 mm.
Libellen en hun verwanten zijn qua structuur vergelijkbaar met een oude groep, de Meganisoptera,
uit het 325
Ma.
Annum (afgeleid van Latijn annus, jaar; afgekort a) is een eenheid voor tijd die in
de geologie en astronomie gebruikt wordt. Een annum is gelijk aan een jaar,
de tijdspanne die de Aarde nodig heeft om een keer haar baan om de Zon te voltooien.
- De eenheid wordt meestal gebruikt met de SI-voorvoegsels kilo, mega of giga:
- Een kiloannum (ka) is duizend (103) jaar, in SI-eenheden is dit ongeveer 31,56 × 109 s.
- Een mega-annum (Ma) is een miljoen (106) jaar, in SI-eenheden is dit ongeveer 31,56 × 1012 s.
- Een giga-annum (Ga) is een miljard (109) jaar, in SI-eenheden is dit ongeveer 31,56 × 1015 s.
Ma
Boven-Carboon van Europa, een groep die het grootste insect omvatte dat ooit heeft geleefd,
Meganeuropsis permiana uit het vroege Perm, met een spanwijdte van ongeveer 750 mm. Informeel bekend
als "griffioenvliegen", eindigt hun fossielenbestand met het uitsterven van het Perm-Trias (ongeveer 247 Ma).
De Protanisoptera, een andere voorouderlijke groep die bepaalde vleugeladerkarakteristieken mist die in
de moderne Odonata worden aangetroffen, leefden van het vroege tot het late Perm tot het einde van het Perm,
en zijn bekend van fossiele vleugels uit de huidige Verenigde Staten, Rusland en Australië. wat suggereert
dat ze misschien kosmopolitisch waren in distributie. Hoewel beide groepen soms "gigantische libellen"
worden genoemd, zijn echte libellen / odonata in feite modernere insecten die nog niet waren geëvolueerd.
Moderne libellen behouden enkele kenmerken van hun verre voorgangers en bevinden zich in een groep die
bekend staat als de
Palaeoptera.
De palaeoptera (de paléoptères) vormen een subklasse van primitieve volwassenen van insecten.
Afgezien van de orden Ephemeroptera en Odonata, zijn de andere orden uitgestorven en zijn
ze alleen bekend van fossielen.
Insecten die tot deze groep behoren, hebben niet het vermogen om de vleugels terug te vouwen,
in tegenstelling tot die van de infra-klasse Neoptera.
Palaeoptera
, oudvleugelig. Ze missen, net als de gigantische griffioenvliegen van
de predinosaurus, het vermogen om hun vleugels tegen hun lichaam te vouwen zoals moderne insecten dat doen,
hoewel sommigen hun eigen manier hebben ontwikkeld om dat te doen. De voorlopers van de moderne Odonata
zijn opgenomen in een clade genaamd de Panodonata, waaronder de basale Zygoptera (waterjuffers) en
de Anisoptera (echte libellen). Tegenwoordig zijn er ongeveer 3.000 soorten over de hele wereld.
De relaties van anisoptera-families zijn vanaf 2013 niet volledig opgelost, maar alle families zijn monofyletisch behalve de Corduliidae; de Gomphidae zijn een zustertaxon van alle andere Anisoptera, de Austropetaliidae zijn de zuster van de Aeshnoidea en de Chlorogomphidae zijn de zuster van een clade die de Synthemistidae en Libellulidae omvat.
Diversiteit.
In 2010 waren er ongeveer 3.012 soorten libellen bekend; deze zijn ingedeeld in 348 geslachten in 11 families. De verdeling van diversiteit binnen de biogeografische regio's wordt hieronder samengevat (de wereldcijfers zijn geen gewone totalen, aangezien er overlappingen in soorten voorkomen).
Het Indomalayan-rijk is een van de acht biogeografische rijken. Het strekt zich uit
over het grootste deel van Zuid- en Zuidoost-Azië en tot in de zuidelijke delen
van Oost-Azië.
Het neotropische rijk is een van de acht biogeografische rijken die het landoppervlak
van de aarde vormen. Fysiek omvat het de tropische terrestrische ecoregio's van Amerika
en de hele Zuid-Amerikaanse gematigde zone.
Australazië (Māori: Atareira) is een regio die bestaat uit Australië, Nieuw-Zeeland en
enkele naburige eilanden in de Stille Oceaan. De term wordt in een aantal verschillende
contexten gebruikt, waaronder geopolitiek, fysiogeografisch, filologisch en ecologisch,
waar de term verschillende enigszins verschillende, maar verwante regio's omvat.
Het Afrotropische rijk is een van de acht biogeografische rijken van de aarde.
Het omvat Afrika ten zuiden van de Sahara, het zuidelijke Arabische schiereiland,
het eiland Madagaskar en de eilanden in de westelijke Indische Oceaan.
Het was voorheen bekend als de Ethiopische zone of Ethiopische regio.
Het Palearctisch of Palaearctisch gebied is het grootste van de acht biogeografische
rijken van de aarde. Het strekt zich uit over heel Eurazië ten noorden van de uitlopers
van de Himalaya en Noord-Afrika.
Het Nearctic-rijk beslaat het grootste deel van Noord-Amerika, inclusief Groenland,
Centraal-Florida en de hooglanden van Mexico. De delen van Noord-Amerika die
niet in het Nearctic-rijk liggen, omvatten het grootste deel van de kust van Mexico,
Zuid-Mexico, Zuid-Florida, de kust van centraal Florida, Midden-Amerika en
de Caribische eilanden. Samen met Zuid-Amerika maken deze regio's deel uit
van het neotropische rijk.
Libellen leven op elk continent behalve Antarctica. In tegenstelling tot de waterjuffers (Zygoptera), die doorgaans een beperkte verspreiding hebben, zijn sommige geslachten en soorten verspreid over continenten. Bijvoorbeeld, de blauwogige darner Rhionaeschna multicolor leeft in heel Noord-Amerika en in Midden-Amerika; keizers Anax leven door heel Amerika, van af noordelijk Newfoundland tot ver in zuidelijk Bahia Blanca in Argentinië, over Europa naar Centraal-Azië, Noord-Afrika en het Midden-Oosten. De bolschuimspaan Pantala flavescens is waarschijnlijk de meest voorkomende libelsoort ter wereld; het is kosmopolitisch en komt voor op alle continenten in de warmere streken. De meeste Anisoptera-soorten zijn tropisch, met veel minder soorten in gematigde streken.
Sommige libellen, waaronder libellulids en aeshnids, leven in woestijnpoelen, bijvoorbeeld in de Mojave-woestijn,
waar ze actief zijn bij schaduwtemperaturen tussen 18 en 45° C.; deze insecten waren in staat om lichaamstemperaturen
boven het thermische sterfpunt van insecten van dezelfde soort op koelere plaatsen te overleven.
Libellen leven van zeeniveau tot in de bergen maar nemen met de hoogte af in soortendiversiteit.
Hun hoogtegrens is ongeveer 3700 meter, vertegenwoordigd door een soort Aeshna in de Pamirs.
Ook worden libellen schaars op hogere breedtegraden. Ze zijn niet inheems in IJsland, maar individuen worden af en toe meegesleurd door harde wind, waaronder een Hemianax ephippiger afkomstig uit Noord-Afrika, en een niet-geïdentificeerde darter-soort. In Kamtsjatka worden slechts een paar soorten libellen gevonden, waaronder de boomgrens smaragd Somatochlora arctica en sommige aeshniden zoals Aeshna subarctica, mogelijk vanwege de lage temperatuur van de meren daar. De boomgrens smaragd leeft ook in het noorden van Alaska, binnen de poolcirkel, waardoor het de meest noordelijke van alle libellen is.
Algemene beschrijving
Libellen (onderorde Anisoptera) zijn zware, sterk vliegende insecten die hun vleugels zowel tijdens de vlucht als in rust horizontaal houden. Waterjuffers (onderorde Zygoptera) daarentegen hebben slanke lichamen en vliegen zwakker; de meeste soorten vouwen hun vleugels over de buik wanneer ze stil staan, en de ogen zijn goed gescheiden aan de zijkanten van het hoofd.
Een volwassen libel heeft drie verschillende segmenten, de kop, het borststuk en het achterlijf,
zoals bij alle insecten. Het heeft een chitineus exoskelet van harde platen die bij elkaar worden
gehouden door flexibele membranen. Het hoofd is groot met zeer korte antennes.
Het wordt gedomineerd door de twee samengestelde ogen, die het grootste deel van het oppervlak bedekken.
De samengestelde ogen zijn opgebouwd uit
ommatidia.
Een ommatidium is bij geleedpotigen als insecten en schaaldieren een deeloogje.
Alle ommatidia of deeloogjes samen vormen bij een geleedpotige een samengesteld
oog of facetoog. Elk deeloogje bestaat uit een groep lichtgevoelige cellen, die
wordt omgeven door steunweefsel en door pigmenthoudende cellen. De bovenkant
van een deeloogje is bedekt met een doorzichtig hoornvlies. Ieder deeloogje
is geïnnerveerd (van zenuwen voorzien) door een zenuwbundel die bestaat uit
zes tot negen axonen. Een enkel deeloogje verschaft de hersenen van een
geleedpotige één eenheid aan beeldinformatie. Het aantal ommatidia varieert
per soort geleedpotige, van slechts vijf in een antarctische soort pissebed,
tot wel 30.000 bij de echte libellen en bij sommige soorten pijlstaarten.
Bij de geleedpotigen komen ook andere oogtypes voor, zoals ocelli bij spinnen,
en stemmata bij larven.
ommatidia.
, de aantallen zijn groter bij de grotere soorten. Aeshna interrupta heeft 22650 ommatidia van
twee verschillende groottes, waarvan 4500 groot is. De facetten die naar beneden zijn gericht,
zijn meestal kleiner. Petalura gigantea heeft 23890 ommatidia van slechts één maat.
Deze facetten zorgen voor een volledig zicht in het frontale halfrond van de libel.
De samengestelde ogen ontmoeten elkaar bovenaan het hoofd (behalve bij de Petaluridae en Gomphidae,
evenals bij het geslacht Epiophlebia). Ze hebben ook drie eenvoudige ogen of ocelli.
De monddelen zijn aangepast om met een getande kaak te bijten; het flapachtige
Het labrum is een lipvormige structuur die zich aan de voorzijde van de mondopening
bevindt bij insecten, kreeftachtigen en enkele andere geleedpotigen. Een groep waarbij
het labrum duidelijk ontbreekt zijn de zeespinnen. Meestal ligt het labrum direct
onder de clypeus. Het labrum is beweeglijk en vervult vaak een functie bij de voeding.
In de entomologie wordt het labrum vaak vertaald als de 'bovenlip' van een insectenmond.
De 'onderlip' is het labium.
labrum
, aan de voorkant van de mond, kan snel naar voren worden geschoten om prooien te vangen. Het hoofd heeft
een systeem om het op zijn plaats te vergrendelen dat bestaat uit spieren en kleine haartjes aan de
achterkant van het hoofd die de structuren aan de voorkant van het eerste thoracale segment vastgrijpen.
Dit afleidersysteem is uniek voor de Odonata en wordt geactiveerd tijdens het voeren en tijdens tandemvluchten.
De thorax bestaat uit drie segmenten zoals bij alle insecten. De prothorax is klein en dorsaal afgeplat tot een schildachtige schijf, die twee dwarse richels heeft. De mesothorax en metathorax zijn versmolten tot een stijve, doosachtige structuur met interne versteviging, en zorgen voor een robuuste bevestiging van de krachtige vleugelspieren binnenin. De thorax draagt twee paar vleugels en drie paar poten. De vleugels zijn lang, geaderd en vliezig, smaller aan de punt en breder aan de basis. De achtervleugels zijn breder dan de voorvleugels en de nerf is anders aan de basis. De aderen dragen hemolymfe, wat analoog is aan bloed bij gewervelde dieren, en voert veel vergelijkbare functies uit, maar heeft ook een hydraulische functie om het lichaam uit te zetten tussen nimfenstadia (instars) en om de vleugels uit te zetten en te verstijven nadat de volwassene uit de laatste nimfenstadium. De voorrand van elke vleugel heeft een knoop waar andere aderen samenkomen met de marginale ader, en de vleugel kan op dit punt buigen. Bij de meeste grote soorten libellen zijn de vleugels van vrouwtjes korter en breder dan die van mannetjes. De poten worden zelden gebruikt om te lopen, maar worden gebruikt om prooien te vangen en vast te houden, om op te zitten en om op planten te klimmen. Elk heeft twee korte basale gewrichten, twee lange gewrichten en een drieledige voet, gewapend met een paar klauwen. De lange beengewrichten dragen rijen stekels, en bij mannetjes is een rij stekels op elke voorpoot aangepast om een "oogborstel" te vormen, voor het reinigen van het oppervlak van het samengestelde oog.
Kleur
Veel volwassen libellen hebben briljante iriserende of metaalachtige kleuren die worden geproduceerd door
structurele kleuring, waardoor ze tijdens de vlucht opvallen. Hun algehele kleuring is vaak een combinatie
van gele, rode, bruine en zwarte pigmenten, met structurele kleuren. Blauw worden meestal gecreëerd door
microstructuren in de cuticula die blauw licht weerkaatsen. Groenen combineren vaak een structureel blauw
met een geel pigment. Pas uitgekomen volwassen exemplaren, bekend als juvenielen, zijn vaak bleek en krijgen
na een paar dagen hun typische kleuren. Sommigen hebben hun lichaam bedekt met een lichtblauwe,
wasachtige poederigheid die
Bij insecten bedekt een "bloei" veroorzaakt door wasdeeltjes bovenop het omhulsel van een
insect de onderliggende kleuring, waardoor het er stoffig of mat uitziet. De pruinescentie
is gewoonlijk wit tot lichtblauw van kleur, maar kan grijs, roze, paars of rood zijn;
deze kleuren kunnen worden geproduceerd door Tyndall-verstrooiing van licht.
Wanneer bleek van kleur, reflecteert pruinescentie vaak sterk ultraviolet.
pruinositeit
wordt genoemd; het slijt als het tijdens het paren wordt geschraapt,
waardoor donkere gebieden overblijven.
Sommige libellen, zoals de groene darner, Anax junius, hebben een niet-iriserend blauw dat structureel wordt geproduceerd door verstrooiing van reeksen kleine bolletjes in het endoplasmatisch reticulum van epidermale cellen onder de cuticula. De vleugels van libellen zijn over het algemeen helder, afgezien
van de donkere nerven en pterostigmata. Bij de jagers (Libellulidae) hebben veel geslachten
echter kleurvlakken op de vleugels: grondbewoners (Brachythemis) hebben bijvoorbeeld bruine banden
op alle vier de vleugels, terwijl sommige scharlakenrode (Crocothemis) en dropwings (Trithemis) feloranje
vlekken hebben op de vleugels. de vleugelbases. Sommige aeshnids zoals de bruine venter (Aeshna grandis)
hebben doorzichtige, lichtgele vleugels.
Libelnimfen zijn meestal een goed gecamoufleerde mix van saai bruin, groen en grijs.
Ecologie
Libellen en waterjuffers zijn roofzuchtig, zowel in het aquatische nimfenstadium als in het volwassen stadium.
Een nimf is het juveniele stadium van dieren die een onvolledige gedaante- verwisseling hebben.
Alle dieren die een exoskelet hebben en dit skelet blijven afwerpen (vervellen) tot ze geslachtsrijp zijn,
hebben een nimfstadium. Ze verpoppen dus niet. Het betreft alle kreeftachtigen, alle spinachtigen en een
aantal groepen insecten, waaronder wantsachtigen, wandelende takken, krekels en sprinkhanen.
Een kenmerk van nimfen is dat ze min of meer op de imago lijken als ze uit het ei kruipen en ze per
vervelling geleidelijk aan meer specifieke kenmerken krijgen.
Nimfen
voeden zich met een reeks ongewervelde zoetwaterdieren en grotere kunnen jagen op kikkervisjes en
kleine vissen. Eén soort, Gomphus militaris, leeft zelfs als een parasiet en voedt zich met de kieuwen van
drachtige mosselen. Volwassenen vangen insectenprooien in de lucht, gebruikmakend van hun scherpe zicht en
zeer gecontroleerde vlucht. Het paringssysteem van libellen is complex en ze behoren tot de weinige
insectengroepen die een systeem hebben van indirecte spermaoverdracht samen met spermaopslag, vertraagde
bevruchting en spermacompetitie.
Volwassen mannetjes verdedigen krachtig territoria in de buurt van water; deze gebieden bieden een geschikt
leefgebied voor de nimfen om zich te ontwikkelen en voor vrouwtjes om hun eieren te leggen.
Zwermen voedende volwassenen verzamelen zich om te jagen op zwermende prooien zoals opkomende vliegende
mieren of termieten.
Libellen als groep bezetten een aanzienlijke verscheidenheid aan habitats, maar veel soorten, en sommige families, hebben hun eigen specifieke milieu-eisen. Sommige soorten geven de voorkeur aan stromend water, terwijl andere de voorkeur geven aan stilstaand water. De Gomphidae (clubstaarten) leven bijvoorbeeld in stromend water en de Libellulidae (skimmers) leven in stilstaand water. Sommige soorten leven in tijdelijke waterpoelen en zijn in staat om veranderingen in het waterpeil, uitdroging en de daaruit voortvloeiende temperatuurschommelingen te tolereren, maar sommige geslachten zoals Sympetrum (darters) hebben eieren en nimfen die droogte kunnen weerstaan en worden gestimuleerd om snel te groeien in warme, ondiepe poelen, die ook vaak profiteren van de afwezigheid van roofdieren daar.
Vegetatie en zijn kenmerken, waaronder ondergedompeld, drijvend, opkomend of aan het water, zijn ook belangrijk. Volwassenen hebben mogelijk opkomende planten of planten aan het water nodig om als zitstokken te gebruiken; anderen hebben misschien specifieke ondergedompelde of drijvende planten nodig om eieren op te leggen. Vereisten kunnen zeer specifiek zijn, zoals bij Aeshna viridis (groene venter),
Gedrag.
Veel libellen, vooral mannetjes, zijn territoriaal. Sommigen verdedigen een territorium tegen anderen van hun eigen soort, sommigen tegen andere soorten libellen en enkelen tegen insecten in niet-verwante groepen. Een bepaalde zitstok kan een libel een goed zicht geven op een insectenrijke voedingsbodem; mannetjes van vele soorten, zoals de Pachydiplax longipennis (blauwe dasher) verdringen andere libellen om het recht te behouden om daar neer te strijken. Het verdedigen van een broedgebied is gebruikelijk bij mannelijke libellen, vooral bij soorten die rond vijvers samenkomen. Het territorium bevat wenselijke kenmerken, zoals een zonovergoten stuk ondiep water, een speciale plantensoort of het voorkeurssubstraat voor het leggen van eieren. Het gebied kan klein of groot zijn, afhankelijk van de kwaliteit, het tijdstip van de dag en het aantal deelnemers, en kan een paar minuten of meerdere uren duren. Libellen, waaronder Tramea lacerata (zwarte zadeltassen), kunnen oriëntatiepunten opmerken die helpen bij het bepalen van de grenzen van het territorium. Oriëntatiepunten kunnen de kosten van het vestigen van een territorium verlagen of kunnen dienen als ruimtelijke referentie. Sommige libellen geven eigendom aan met opvallende kleuren op het gezicht, de buik, de benen of de vleugels. De Plathemis lydia (gewone witstaart) stormt op een indringer af die zijn witte achterlijf als een vlag omhoog houdt. Andere libellen houden zich bezig met luchtgevechten of snelle achtervolgingen. Een vrouwtje moet paren met de territoriumhouder voordat ze haar eieren legt. Er is ook een conflict tussen de mannetjes en vrouwtjes. Vrouwtjes kunnen soms worden lastiggevallen door mannetjes in de mate dat het hun normale activiteiten beïnvloedt, inclusief foerageren, en bij sommige dimorfe soorten hebben vrouwtjes meerdere vormen ontwikkeld, waarbij sommige vormen bedrieglijk op mannetjes lijken. Bij sommige soorten hebben vrouwtjes gedragsreacties ontwikkeld, zoals het veinzen van de dood om aan de aandacht van mannetjes te ontsnappen. Evenzo is de selectie van leefgebied door volwassen libellen niet willekeurig, en terrestrische leefgebieden kunnen tot 3 maanden worden vastgehouden. Een soort die nauw verbonden is met zijn geboorteplaats, gebruikt een foerageergebied dat enkele ordes van grootte groter is dan de geboorteplaats.
Voortplanting.
Paring van libellen is een complex, nauwkeurig gechoreografeerd proces. Eerst moet het mannetje een vrouwtje naar zijn territorium lokken,
waarbij hij voortdurend rivaliserende mannetjes verdrijft. Wanneer hij klaar is om te paren, brengt hij een pakje sperma over van zijn primaire genitale opening op segment 9, nabij het einde van zijn buik, naar zijn secundaire genitaliën op segmenten 2-3, nabij de basis van zijn buik. Het mannetje grijpt dan het vrouwtje bij het hoofd met de klauwen aan het uiteinde van zijn achterlijf; de structuur van de claspers varieert van soort tot soort en kan paring tussen specifieke soorten helpen voorkomen. Het paar vliegt samen met het mannetje vooraan,
meestal neergestreken op een takje of plantenstengel. Het vrouwtje krult dan haar buik naar beneden en naar
voren onder haar lichaam om het sperma van de secundaire geslachtsorganen van het mannetje op te pakken,
terwijl het mannetje zijn "staart"-grijpers gebruikt om het vrouwtje achter het hoofd vast te pakken:
deze kenmerkende houding wordt het "hart" of "wheel" genoemd.
Bij het leggen van eieren (ovipositing) schiet niet alleen het vrouwtje over drijvende vegetatie of
oevervegetatie om eieren op een geschikt substraat te leggen, maar ook het mannetje zweeft boven haar
of blijft haar omhelzen en vliegt achter elkaar. Het mannetje probeert te voorkomen dat rivalen zijn
sperma verwijderen en hun eigen sperma inbrengen, iets wat mogelijk wordt gemaakt door vertraagde
bevruchting en aangedreven door seksuele selectie. Als dit lukt, gebruikt een rivaliserende man zijn
penis om het eerder ingebrachte sperma samen te drukken of eruit te schrapen; deze activiteit neemt een
groot deel van de tijd in beslag dat een copulerend paar in de harthouding blijft. Samen vliegen heeft
het voordeel dat het vrouwtje minder moeite hoeft te doen om te vliegen en dat er meer kan worden
besteed aan het leggen van eieren, en wanneer het vrouwtje onder water duikt om eieren te leggen,
kan het mannetje helpen haar uit het water te trekken.
Bij het leggen van eieren (ovipositing) schiet niet alleen het vrouwtje over drijvende vegetatie of
oevervegetatie om eieren op een geschikt substraat te leggen, maar ook het mannetje zweeft boven
haar of blijft haar omhelzen en vliegt achter elkaar. Het mannetje probeert te voorkomen dat rivalen
zijn sperma verwijderen en hun eigen sperma inbrengen, iets wat mogelijk wordt gemaakt door
vertraagde bevruchting en aangedreven door seksuele selectie. Als dit lukt, gebruikt een
rivaliserende man zijn penis om het eerder ingebrachte sperma samen te drukken of eruit te schrapen;
deze activiteit neemt een groot deel van de tijd in beslag dat een copulerend paar in de harthouding blijft.
Samen vliegen heeft het voordeel dat het vrouwtje minder moeite hoeft te doen om te vliegen en
dat er meer kan worden besteed aan het leggen van eieren, en wanneer het vrouwtje onder water duikt
om eieren te leggen, kan het mannetje helpen haar uit het water te trekken.
Levenscyclus.
Libellen zijn hemimetabolische insecten; ze hebben geen popstadium en ondergaan een onvolledige metamorfose met een reeks nimfenstadia waaruit de volwassene tevoorschijn komt. Eieren die in plantenweefsels worden gelegd, hebben meestal de vorm van rijstkorrels, terwijl andere eieren zo groot zijn als een speldenknop, ellipsvormig of bijna bolvormig. Een legsel kan wel 1500 eieren hebben, en het duurt ongeveer een week voordat ze uitkomen in waternimfen of naiaden die tussen de zes en 15 keer vervellen (afhankelijk van de soort) terwijl ze groeien. Het grootste deel van het leven van een libel wordt doorgebracht als een nimf, onder het wateroppervlak. De nimf breidt zijn scharnierende labium uit (een getand monddeel dat lijkt op een onderkaak, dat soms een "masker" wordt genoemd omdat het normaal wordt opgevouwen en voor het gezicht wordt gehouden) dat zich snel naar voren en naar achteren kan uitstrekken om prooien zoals muggenlarven te vangen , kikkervisjes en kleine vissen. Ze ademen door kieuwen in hun rectum en kunnen zichzelf snel voortstuwen door plotseling water door de anus te verdrijven. Sommige naiads, zoals de latere stadia van Antipodophlebia asthenes, jagen op het land
Het nimfstadium van libellen duurt tot vijf jaar bij grote soorten en tussen twee maanden en drie jaar bij kleinere soorten. En tot vijf jaar bij grote soorten. Wanneer de naiad klaar is om te veranderen in een volwassen libel, stopt hij met eten en baant hij zich een weg naar het oppervlakte, meestal 's nachts. Het blijft stationair met zijn kop boven het water, terwijl zijn ademhalingssysteem zich aanpast aan ademlucht, klimt vervolgens op een riet of een andere opkomende plant en vervelt (ecdysis). Zich stevig verankerend in een verticale positie met zijn klauwen, begint zijn exoskelet te splijten op een zwakke plek achter het hoofd.
Libellen in gematigde streken kunnen worden onderverdeeld in twee groepen, een vroege groep en een latere. In elk gebied komen individuen van een bepaalde "lentesoort" binnen een paar dagen na elkaar tevoorschijn. De voorjaarsdarm (Basiaeschna janata) is bijvoorbeeld in het voorjaar ineens heel gewoon, maar verdwijnt een paar weken later en wordt pas het volgende jaar weer gezien. Daarentegen komt een "zomersoort" later in het jaar in de loop van een periode van weken of maanden tevoorschijn. Ze kunnen enkele maanden op de vleugel worden gezien, maar dit kan een hele reeks individuen vertegenwoordigen, met nieuwe volwassenen die uitkomen terwijl eerdere hun levensduur voltooien.
Geslachtsverhoudingen.
De geslachtsverhouding van mannelijke tot vrouwelijke libellen varieert zowel in de tijd als in de ruimte. Volwassen libellen hebben een hoge mannelijke vooringenomenheid in broedhabitats. De verhouding mannelijke vooringenomenheid heeft er gedeeltelijk toe bijgedragen dat de vrouwtjes verschillende habitats gebruikten om intimidatie door mannen te voorkomen. Zoals te zien is bij Hine's smaragdgroene libel ( Somatochlora hineana ), gebruiken mannelijke populaties wetlandhabitats, terwijl vrouwtjes droge weiden en marginale broedhabitats gebruiken, en migreren ze alleen naar de wetlands om hun eieren te leggen of om paringspartners te vinden. Ongewenste paring is energetisch kostbaar voor vrouwtjes omdat het van invloed is op de hoeveelheid tijd die ze kunnen besteden aan foerageren
Vlucht.
Libellen zijn krachtige en behendige vliegers, in staat om over de zee te migreren, in elke richting
te bewegen en plotseling van richting te veranderen. Tijdens de vlucht kan de volwassen libel
zich in zes richtingen voortbewegen: omhoog, omlaag, vooruit, achteruit, naar links en naar rechts.
Ze hebben vier verschillende vluchtstijlen.
- Tegenslagen, waarbij de voorvleugels 180 ° uit fase met de achtervleugels slaan, wordt gebruikt voor zweven en langzame vluchten. Deze stijl is efficiënt en genereert een grote hoeveelheid lift.
- Gefaseerd strijken, waarbij de achtervleugels 90 ° voor de voorvleugels slaan, wordt gebruikt voor snelle vluchten. Deze stijl creëert meer stuwkracht, maar minder lift dan tegenslagen.
- Synchroon strijken, waarbij voorvleugels en achtervleugels tegen elkaar slaan, wordt gebruikt bij snelle richtingsveranderingen, omdat het de stuwkracht maximaliseert.
- Zweefvliegen, met uitgestrekte vleugels.
Libellen zijn krachtige en behendige vliegers, in staat om over de zee te migreren,
in elke richting te bewegen en plotseling van richting te veranderen. Tijdens de vlucht
kan de volwassen libel zichzelf in zes richtingen voortbewegen: omhoog. De vleugels worden
rechtstreeks aangedreven, in tegenstelling tot de meeste insectenfamilies, met de vliegspieren
die aan de vleugelbasis zijn bevestigd. Libellen hebben een hoge verhouding tussen vermogen
en gewicht en er is gedocumenteerd dat ze versnellen met 4G lineair en 9G in scherpe bochten
terwijl ze hun prooi achtervolgen.
Libellen genereren lift op ten minste vier manieren op verschillende momenten, waaronder
klassieke lift zoals een vliegtuigvleugel; superkritische lift met de vleugel boven de
kritieke hoek, waardoor een hoge lift wordt gegenereerd en zeer korte slagen worden gebruikt
om afslaan te voorkomen. En wervelingen creëren en afwerpen. Sommige families lijken speciale
mechanismen te gebruiken, zoals bijvoorbeeld de Libellulidae die snel opstijgen, hun vleugels
beginnen ver naar voren gericht en bijna verticaal gedraaid. Dragonfly-vleugels gedragen zich
zeer dynamisch tijdens de vlucht, buigen en draaien tijdens elke slag. Tot de variabelen behoren
de kromming van de vleugels, de lengte en snelheid van de slag, de aanvalshoek,
de voorwaartse/achterwaartse positie van de vleugel en de fase ten opzichte van de andere vleugels.
Vlucht snelheid.
Er worden oude en onbetrouwbare beweringen gedaan dat libellen zoals de zuidelijke reus Darner tot 97 km kunnen vliegen. De beste betrouwbare vliegsnelheidsrecords zijn echter voor andere soorten insecten. Over het algemeen hebben grote libellen zoals de strandventers een maximumsnelheid van 36-54 km / u (22-34 mph) met een gemiddelde kruissnelheid van ongeveer 16 km / u (9,9 mph). Libellen kunnen in voorwaartse vlucht met 100 lichaamslengtes per seconde reizen en achteruit met drie lengtes per seconde.
Bewegingscamouflage.
In razendsnelle territoriale veldslagen tussen mannelijke Australische keizers libellen (Hemianax papuensis), passen de vechtende libellen hun vliegroutes aan om stationair te lijken voor hun rivalen, waardoor de kans dat ze worden opgemerkt wordt geminimaliseerd als ze naderen. het effect is dat de aanvallende libel naar zijn rivaal vliegt en zijn pad kiest om op een lijn te blijven tussen de rivaal en het begin van zijn aanvalspad. De aanvaller lijkt dus groter als hij de rivaal nadert, maar verder lijkt hij niet te bewegen. Onderzoekers ontdekten dat zes van de 15 ontmoetingen te maken hadden met bewegingscamouflage.
Temperatuurregeling.
De vliegspieren moeten op een geschikte temperatuur worden gehouden om de libel te laten vliegen.
Omdat ze koelbloedig zijn, kunnen ze hun temperatuur verhogen door zich in de zon te koesteren.
Vroeg in de ochtend kunnen ze ervoor kiezen om in een verticale positie te gaan zitten met de
vleugels uitgestrekt, terwijl ze midden op de dag een horizontale houding kunnen kiezen.
Een andere methode van opwarmen die door sommige grotere libellen wordt gebruikt, is het
zoemen van de vleugels, een snelle trilling van de vleugels die ervoor zorgt dat er warmte wordt
gegenereerd in de vliegspieren. De groene darner ( Anax junius ) staat bekend om zijn migraties
over lange afstanden en neemt vaak zijn toevlucht tot het zoemen van vleugels voor zonsopgang om
hem in staat te stellen vroeg te beginnen.
Te warm worden is een ander gevaar, en afhankelijk van de omgevingstemperatuur kan een zonnige
of schaduwrijke plek worden gekozen om op te zitten. Sommige soorten hebben donkere vlekken op
de vleugels die schaduw kunnen bieden voor het lichaam, en een paar gebruiken de
Op het land levende geleedpotigen als insecten gebruiken vaak de lichaamsdelen zoals de
vleugels als zonnepanelen, bijvoorbeeld vlinders en libellen. Deze laatste orde
kent nog wel meer aanpassingen, zoals het afplatten van het achterlijf om een
groter oppervlak te verkrijgen. Als het te warm wordt kan de libel zijn lichaam
in een soort obelisk-achtige houding manoeuvreren, zodat minder warmte wordt opgenomen.
Bovendien zit de libel in deze houding in zijn eigen schaduw.
obeliskhouding
om oververhitting te voorkomen. Dit gedrag omvat het doen van een "handstand", zittend met het
lichaam omhoog en de buik naar de zon gericht, waardoor de hoeveelheid ontvangen zonnestraling
wordt geminimaliseerd. Op een warme dag passen libellen soms hun lichaamstemperatuur aan door
over een wateroppervlak te scheren en het kort aan te raken, vaak drie keer snel achter elkaar.
Dit kan ook helpen om uitdroging te voorkomen.
Voeding
Volwassen libellen jagen op de vleugel met hun uitzonderlijk scherpe gezichtsvermogen en sterke,
behendige vlucht. Ze zijn bijna uitsluitend vleeseters en eten een grote verscheiden-
heid
aan insecten, variërend van kleine muggen en muggen tot vlinders, motten, waterjuffers en kleinere
libellen. Een groot prooidier wordt onderdrukt door in het hoofd te worden
gebeten en aan de poten naar een zitstok te worden gedragen.
Hier worden de vleugels weggegooid en wordt de prooi meestal eerst met het hoofd ingeslikt.
Een libel kan wel een vijfde van zijn lichaamsgewicht aan prooien per dag consumeren.
Libellen zijn ook enkele van de meest efficiënte jagers van de insectenwereld en vangen tot 95%
van de prooi die ze achtervolgen.
De nimfen zijn vraatzuchtige roofdieren en eten de meeste levende wezens die kleiner zijn dan zij.
Hun hoofdvoedsel bestaat voornamelijk uit bloedwormen en andere insectenlarven, maar ze voeden
zich ook met kikkervisjes en kleine vissen. Een paar soorten, vooral degenen die in tijdelijke
wateren leven, zullen waarschijnlijk het water verlaten om zich te voeden. Nimfen van Cordulegaster
bidentata jagen soms 's nachts op kleine geleedpotigen op de grond, terwijl sommige soorten in
de Anax-soort zelfs uit het water springen om volwassen boomkikkers aan te vallen en te doden.
Gezichtsvermogen.
Men denkt dat Dragonfly-visie als slow motion voor mensen is. Libellen zien sneller dan mensen; ze zien ongeveer 200 beelden per seconde. Een libel kan 360 graden zien en bijna 80 procent van de hersenen van het insect is gewijd aan zijn zicht.
Roofdieren.
Hoewel libellen snelle en behendige vliegers zijn, zijn sommige roofdieren snel genoeg om ze te vangen. Deze omvatten valken zoals de Amerikaanse torenvalk, de merlijn, en de hobby; nighthawks, gierzwaluwen, vliegenvangers en zwaluwen vangen ook enkele volwassenen; sommige soorten wespen jagen ook op libellen, gebruiken ze om hun nesten te bevoorraden en leggen een ei op elk gevangen insect. In het water eten verschillende soorten eenden en reigers libellennimfen en ze worden ook belaagd door salamanders, kikkers, vissen en waterspinnen. Amoervalken, die over de Indische Oceaan migreren in een periode die samenvalt met de migratie van de bolle libel, Pantala flavescens, voeden zich mogelijk met hen terwijl ze op de vlucht zijn.
Parasieten.
Libellen worden aangetast door drie groepen parasieten: watermijten, gregarine protozoa en trematode platwormen (wormen). Watermijten, Hydracarina, kunnen kleinere libelnimfen doden en kunnen ook bij volwassenen worden gezien. Gregarines infecteren de darmen en kunnen verstoppingen en secundaire infecties veroorzaken. Trematoden zijn parasieten van gewervelde dieren zoals kikkers, met complexe levenscycli die vaak een periode omvatten als een stadium genaamd cercaria in een secundaire gastheer, een slak. Libelnimfen kunnen cercariae inslikken, of deze kunnen door de lichaamswand van een nimf tunnelen; ze komen dan de darm binnen en vormen een cyste of metacercaria, die gedurende zijn hele ontwikkeling in de nimf blijft. Als de nimf wordt opgegeten door een kikker, raakt de amfibie geïnfecteerd door het volwassen of botstadium van de trematode.
|
|
Acanthaeschna victoria is een libellensoort uit de familie van de
glazenmakers (Aeshnidae), onderorde echte libellen (Anisoptera).
De libel komt alleen voor in Australië in de staten
Nieuw-Zuid-Wales en Queensland.
|
|